產甲烷細菌及其作用
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發布日期：2023-10-16
產甲烷細菌（ methanogen ）這一名詞是1974年由 Bryant 提出的，其目的是為了避免沙類細菌與另一類氧化甲烷的好氧細菌（ aerobic methane - oxidizingbacteria ）相混淆。產印烷細菌是一個特殊的、專門的生理群，具有特殊的細胞成分和產能代謝功能，是一群形態多樣，可代謝H2和CO2及少數幾種簡單有機物生成甲烷的嚴格厭氧的古細菌。產甲烷細費也是唯一能夠有效地利用氧化氫時形成的電子，并能在沒有光或游離氧和諸如硝酸根和硫酶根等外源電子受體的條件下，還原CO2為CH4的微生物。
產甲烷細菌廣泛分布于自然界中，在水田、沼澤、淡水和海洋的沉積物、人和動物的腸道以及瘤胃等厭氧環境中都有產甲烷細菌的存在。在沼氣發酵中，產甲烷細菌是沼氣發酵微生物的核心，是自然界碳素物質循環中厭氧生物鏈的最后一個成員，對于自然界中的其他多循環具有不可估量的推動力。
產甲烷細菌的分類和形態
產甲烷細菌生存于極端厭氧的環境中，由于其對氧高度敏感的特性，使其成為難于研究的細菌之一。因此產甲烷細菌的分類直到20世紀70年代以后才被分類學家提出來討論，對于產甲烷細菌的分類，初期主要是以菌體細胞的形態學特征，再輔以某些生理學性狀和對各種基質的利用能力來進行的。隨著電鏡的使用和現代生化技術的發展，逐步進入依據細胞學水平和分子水平的差異來進行分類。
1956年，巴克將產甲烷細菌歸納成一個科和四個屬，即產甲烷細菌科和甲烷桿菌屬（3個種），甲烷芽孢桿菌屬（1個種），甲烷球菌屬（2個種）以及甲烷八疊球菌屬（2個種）,共8個種。1974年在伯捷氏細菌鑒定手冊的第八版，布萊恩特仍根據巴克的意見把產甲烷細菌列為一個甲烷細菌科，下分為甲烷桿菌屬（5個種），甲烷八疊球菌屬（2個種）和甲烷球菌屬（2個種），共9個種。同年，沃而夫和費米發現了亨氏甲烷螺菌，齊科斯和漢納描述了嗜樹木甲烷短桿菌。1979年，貝爾奇等根據兩個種或菌株的16SrRNA堿基排列順序間同源性的大小，確定它們在分類地位上的相近性，提出一個比較新的分類系統，他們把產甲細菌分為3目，4科，7屬，13個種。1989年，伯捷氏細菌鑒定手冊第九版中將產甲烷細菌分為3個目，6個科，13個屬，43個種。截至1991年，共分離到產甲烷細菌65個種。
在我國，隨著厭氧微生物學的快速發展以及我國科研工作者的潛心研究，近20年來，在分離產甲烷細菌方面已取得了很大進展。1980年，首都師范大學周孟津等首次分離獲得甲烷八疊球菌純培養物，后命名為巴氏甲烷八疊球菌 BTC 菌株。我國學者錢澤澍，趙一章等先后分離到產甲烷細菌20多種。
下面介紹幾種產甲烷細菌的代表種。
(1）甲酸甲烷桿菌（ methanobacterium / ormicicum )
長桿狀，寬0.4~0.8μ m ，長度可變，從幾微米到長絲或鏈狀，在液體培養基中老齡菌絲常互相纏繞成聚集體。革蘭氏染色陽性或陰性。在滾管中形成的菌落呈圓形，具有絲狀邊緣，淡色。用H2/CO2為基質，37C培養，3~7d形成菌落。利用H2/CO2、甲酸鹽生長并45℃，最適 pH 值6.6~7.8。 G + C =(40.7~42)%（摩爾分數）。產生甲烷，沒有對生長因子需求的報道，可在無機培養基上自養生長。最適生長溫度37~
(2）嗜熱自養甲烷桿菌（ methanobacteriumthermoautotro phicum )長桿或絲狀，(0.4~0.6) pmx (3~7) pm ，絲狀體可超過數百微米，革蘭氏染色陽性，不運動，形態受生長條件特別是溫度影響，在40℃以下或75℃以上時，絲狀體變為緊密的卷曲狀。菌落圓形、灰白、黃褐色，粗糙，邊緣呈絲狀擴散，只能利用H2/CO：生成甲烷，需要微量元素 Ni 、 Co 、 Mo 和 Pe 。不需要有機生長素。此菌生長迅速，倍增時間2~5h+液體培養物可以在24h內完成生長，最適生長溫度為65~70℃，在40℃以下不生長，最造 pH 值為7.2--7.6、 DNA 的 G + C =(49.7~52)%（摩爾分數）。(3）布氏甲烷桿菌（ methanobucteriumbryantii )該菌是1967年 Bryant 等從英氏申烷桿菌這個混合菌培養物中分離到的。桿狀（0.5~1.0)μ mX (2~4)μ m ，單生或形成鏈。革蘭氏染色陽性或可變，不運動，具有纖毛。表面營落直徑可達1~3mm，扁平，邊緣呈絲狀擴散，一般在一周內出現菌落。深層菌落粗糙，絲狀，在液體培養基中趨向于形成聚集體。利用H2/CO2生長并產生甲烷。不利用甲酸，以氨態氮為氮源，要求 B 族維生素和半胱氨酸，乙酸刺激生長。最適溫度37~39℃，最適 pH 值6.9-~7.2, DNA 的 G + C =32.7%（摩爾分數）。(4）瘤胃甲燒短桿菌（ methanobrevibacterruminantium )短桿或刺血針狀球形，端部稍尖，(0.5~1.0)μ mx (0.8~1.8) jam ，常成對或鏈狀，似鏈球菌，革蘭氏染色陽性，不運動或微弱運動。菌落淡黃、半透明、圓形、突起，邊緣整齊。一般在37℃、3d內出現菌落，3周后菌落直徑可達3~4mm，利用H2/CO2及甲酸生長并產生甲烷；在甲酸上生長較慢。要求乙酸及氨氮為碳源和氮源，還要求氨基酸、甲基丁酸和輔酶 M 。最適生長溫度37~39℃，最適 pH 值為6.3~8.8, DNA GTC =(3.0~6)%（摩爾分數）。
(5）范尼氏甲烷球菌（ methanacoccus voltae )范尼氏甲烷球菌由斯丹德曼和巴克于1951年定名，并以該菌代替馬氏甲烷球菌( Methanococcus mazei ）作為產甲烷球菌屬（ Methanococus ）的標準種。因為巴克在1936年發現馬氏甲烷球菌后，直至最近才分離獲得純培養。為對范尼爾（ van Niel ）提出產甲烷的還原理論所作出的貢獻表示敬意而命名。此菌球形，直徑0.5~4μ m ，一般在1~2μ m ，稍呈橢圓形，常成對。有時成對很少，而成酵母狀芽簇。運動性強，單獨或成對，電鏡觀察見到有簇生鞭毛和一根單獨的纖毛。此菌利用甲酸，在0.25%~5％濃度范圍內，以1.5％濃度時生長量最高，2%~3％生長緩慢，5％時不發育。利用甲酸時反應為：
4HCOONa+H2O→Na2CO2+2NaHCO3+CH4
(6）萬氏甲烷球菌（ methanococcusvanielii )規則到不規則的球菌，直徑0.5~4pm，老培養物直徑可達10pm，單生、成對，革蘭氏染色陰性，以叢生鞭毛而活躍運動，細胞極易破壞。深層菌落淡褐色，凸透鏡狀，直莖徑0.5～1mm。
利用H2/CO2和甲酸生長并產生甲烷，以甲酸為底物最適生長 pH =8.0~8.5。以H2/CO2為底物，最適 pH 值為6.5~7.5，最適生長要求2.4%NaCl，生長要求 Se 、 W ，酵母膏明顯刺激生長。機械作用易使細胞破壞，但不易被滲透壓所破壞。生長最適溫度為36~40℃, DNA 的 G + C =31.1%（摩爾分數）。
(7）巴氏甲烷八疊球菌（ methanosarcina barkeri )
細胞形態為直徑1~3μ m 的不對稱的球形，通常形成幾十微米到1~2mm的擬八疊球菌狀的細胞聚體。革蘭氏染色陽性，不運動，細胞內可能有氣泡。以H2/CO2為底物時3~7d可形成菌落，以乙酸為底物生長較慢，以甲醇為底物細胞生長較快。菌落直徑1~2mm，白到黃色或棕黃色，往往形成具有桑葚狀表面結構的特征性菌落。
可利用乙酸鹽、H2/CO2、甲醇、甲胺、二甲胺、三甲胺和二乙基甲胺；H2/co2、醇、甲胺為底物時生長快，不要求生長因子，但加入酵母提取物、酪蛋白胰酶水解物等復芬有機物時能刺激生長。大多數菌株為中溫型，最適生長溫度35~40℃，最適 pH 值為6.7、7.2。 DNA 的 G + C =(40~43)%（摩爾分數），嗜熱甲烷八疊球菌最適生長溫度為50℃。
(8）亨氏甲烷螺菌（ methanospirillumhungatei )
細胞呈彎桿狀或長度不等的波形絲狀體，寬0.4μ m ，長度從幾微米到數百微米，菌體長度受營養條件的影響（ Patel 等，1979)，革蘭氏染色陰性，具極生鞭毛，緩慢運動。表面菌落淡黃色、圓形、突起，邊緣裂葉狀，表面菌落具有間隔為16um的特征性羽毛狀淺藍色條紋。35℃培養12周，菌落直徑1~2mm。
(9）索氏甲烷絲菌（ methanothrixsoehngenii )
為了紀念早在1910年描述過該菌的微生物學家 Soehngen 而用他的名字命名。也有學者稱該屬為甲烷毛發菌屬（ Methaaosaeta )。細胞桿狀、無芽孢、端部平齊，液體靜止培養物可形成由上百個細胞連成的絲狀體，單細胞0.8umx(1.8~2)μ m ，外部有類似鞘的結構革蘭氏染色陰性，不運動。至今未得到菌落生長物，報道過的純培養物都是通過富集和稀釋的方法獲得的。
可以在只有乙酸為有機物的培養基中生長，裂解乙酸產生CH4和CO2。能分解甲酸生成H2和CO2，不利用其他底物，如H2/CO2、甲醇、甲胺等生長和產生甲烷。生長的溫度范圍是3~45℃，最適37℃。最適 pH =7.4~7.8，倍增時間3.4d。 DNA G + C =51.8%（摩爾分數）。
甲烷絲菌是繼甲烷八疊球菌屬后發現的僅有的另一個裂解乙酸的產甲烷菌屬。沼氣中的甲烷70％以上來自乙酸的裂解，足以說明這兩屬細菌在厭氧消化器中的重要性。甲烷絲菌大量存在于厭氧消化器的污泥中，是構成附著膜和顆粒污泥的首要產甲烷菌類。甲烷絲菌適宜生長的乙酸濃度要求較低，其 Km 值為0.7mmol/ L ，當消化器穩定運行時，消化器中的乙酸濃度一般很低，因而更適宜甲烷絲菌的生長，經長期運行，甲烷絲菌則成為消化器內乙酸裂解的優勢產甲烷菌。
產甲烷細菌的形態多種多樣，但大致可分為4類： a ．球狀甲烷細菌通常為正圓形或機圓形，排列成對或鏈狀； b ．桿狀甲烷細菌為短桿、長桿、竹節狀或絲狀； c ．螺旋狀甲烷紙菌僅發現一種，呈規則的彎曲桿狀．最后發展為不能運動的螺旋絲狀； d ．八疊狀甲烷細熏球形細胞形成規則的或不規則的堆積狀。
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